Mikko Piirainen
Intendentti
Tutkimusaiheet
|
Julkaisut
|
Suolayrttien suku Pohjoismaissa
Suolayrtit (Salicornia) ovat ehdottomia suolakkokasveja, joiden nuoret osat ovat möyheitä ja nivelikkäitä. Sukuun kuuluu sekä yksivuotisia lajeja että monivuotisia pikku pensaita. Kasveilla ei ole näkyviä lehtiä, sillä niiden lehdet ovat sulautuneet mehevään varsisolukkoon eikä niistä ole näkyvissä kuin hyvin kapea, lähes kalvomainen reunus varren jaokkeiden kärjessä. Kasvien kaikki haarat päättyvät tähkämäiseen kukintoon, jonka kussakin jaokkeessa on kaksi vastakkaista, lapakon maltoon uponnutta (tavallisesti) kolmen kukan ryhmää. Kukat ovat vain parin millimetrin mittaisia. Kukkien kehälehtien muodostaman kilven aukosta pilkistää esiin vain emiön luotti ja yksi tai kaksi hedettä. Väriltään kasvit voivat olla kirkkaanpunaisia, vihreitä tai punavihreitä, joskus kellanvihreitä.
Suolayrttien pelkistynyt rakenne, niissä usein vallitseva itsepölytys ja kasvien suuri muovautuvuus kasvupaikkaolojen mukaan tekevät niiden tutkimisen perinteisin menetelmin hankalaksi. Ne muodostavat taksonomisesti vaikean ryhmän, jossa lajien rajanveto on osin vakiintumatonta, ja niiden levinneisyyskuvatkin ovat siksi epäselviä. Suku on jaettavissa neljään alasukuun, joista Pohjoismaissa tavataan vain yksivuotisia alasuvun Salicornia lajeja.
Punasuolayrtit
Kromosomistoltaan diploidien punasuolayrttien (S. europaea aggr.) levinneisyys yltää Brittein saarilta Itä-Aasiaan. Alueensa länsi- ja itäosissa ne kasvavat merenrannoilla, Keski- ja Itä-Euroopassa sekä Välimeren alueelta itään sisämaan suolakkoalueilla. Pohjois-Euroopassa ryhmän kasveja kasvaa Vienanmeren ja Itämeren rannoilla, Tanskan salmissa, Pohjanmeren rannikolla sekä pitkin Norjan rannikkoa Länsi-Ruijaan asti. Tuoreiden selvitysten mukaan kaikki tutkitut suomalaiset populaatiot, samoin kuin muut Itämeren pohjoisosan ja Vienanmeren populaatiot poikkeavat DNA-tuntomerkeiltään länsieurooppalaisista (S. europaea s.str.) ja kuuluvat toiseen, itäiseen (pikku)lajiin (S. perennans). Tämä itäinen suolayrtti puuttuu lähes kokonaan Länsi-Euroopasta, mutta Välimeren alueella, Keski- ja Itä-Euroopan sisämaassa ja siitä itään se korvaa länsieurooppalaisen suolayrtin kokonaan. Lajeja ei vielä pystytä luotettavasti erottamaan muutoin kuin DNA-tuntomerkkien avulla. Tällaista lajiutumista kutsutaan kryptiseksi.
Hollanninsuolayrtit
Pohjoismaissa kasvaa myös tetraploidia hollanninsuolayrttiä (S. procumbens) Pohjanmeren ja Norjanmeren rannikoilla ja Tanskan salmissa. Se on sopeutunut alaville, liejuisille vuorovesirannoille eikä tule siksi toimeen Itämeren puolella, missä sille ei ole sopivia kasvupaikkoja. Hollanninsuolayrtistä on kaksi ekotyyppiä, joista toinen, pysty- ja kapeakasvuinen kasvaa vuorovesiliejukoiden yläosissa, toinen, hajahaarainen, lähellä vyöhykkeen alarajaa. Aiemmin niitä pidettiin omina lajeinaan tai alalajeinaan, mutta DNA-tutkimusten mukaan alarannan ekotyyppi on syntynyt useaan eri kertaan ja eri alueilla sopeutumana voimakkaampaan vuoroveden vaihteluun. Koska tähän ekotyyppiin kuuluvat kasvit eivät polveudu vain yhdestä kantamuodosta, niitä ei pidetä taksonomisesti merkittävinä yksikköinä. Norjan Ruijassa ja Venäjän Vienanmeren rannoilla kasvaa lisäksi tetraploidia vienansuolayrttiä (S. procumbens subsp. pojarkovae).
Omat suolayrttitutkimukseni
Olen selvittänyt suomalaisten ja pohjoismaisten suolayrttien taksonomiaa ja yrittänyt löytää niistä käyttökelpoisia morfologisia tuntomerkkejä. Viime vuosina olen ollut yhteistyössä saksalaisen Mainzin yliopistossa toimivan, Gudrun Kadereitin johtaman tutkimusryhmän kanssa. Olemme selvittäneet euraasialaisten suolayrttien taksonomiaa mm. DNA-tuntomerkkien avulla. Suvun systematiikkaan liittyy vielä paljon epäselvyyksiä, erityisesti Länsi- ja Keski-Aasiassa, missä näyttäisi olevan suvun monimuotoisuuskeskus.
Alaheimon Salicornioideae fylogenia
Revonhäntäkasvien (heimo Amaranthaceae) alaheimoon Salicornioideae kuuluu 11 sukua ja noin sata lajia, jotka ovat erikoistuneet kasvamaan suolapitoisella alustalla trooppisilta mangrovesoilta aina subarktisille merenrannoille; monet lajit kasvavat sisämaan ajoittain tulvanalaisilla suolamailla, muutama myös kuivilla paikoilla. Ryhmän kasveja luonnehtivat mehivartisuus, pieniksi ja suomumaisiksi surkastuneet lehdet sekä hyvin pienet ja huomaamattomat kukat, jotka sijaitsevat suomumaisten tukilehtien hangassa tavallisesti kolmen kukan ryhminä. Kuivattaessa kasvit yleensä menettävät suuren osan vähistäkin käyttökelpoisista tuntomerkeistään. Kasvien määrittäminen, sukujen ja lajien rajaaminen ja niiden sukulaissuhteiden selvittäminen on näistä syistä ollut erityisen vaikeaa.
Selvitin vuonna 2017 valmistuneessa väitöskirjassani alaheimon alkuperäalueita, fylogeniaa (polveutumista) ja polveutumisen ajoitusta.
Alaheimon monofyleettisyys (polveutuminen vain yhdestä kantamuodosta ja eriytyminen kaikista sukulaisistaan) pystyttiin vahvistamaan DNA-pohjaisessa fylogeneettisessä tutkimuksessa. Alaheimon kaikki 11 sukua ovat kukin monofyleettisiä ja muodostavat yhdessä viisi suurempaa polveutumishaaraa. Ryhmän kantavanhemmat ovat todennäköisesti kehittyneet Euraasiassa myöhäiseoseenin ja varhaisen oligoseenin aikana, ja ryhmän viisi haaraa ovat syntyneet oligoseenikauden lopulla. Alaheimon kasveja levisi kaukokulkeutumisen seurauksena useana eri ajankohtana Etelä- ja Pohjois-Amerikkaan, Etelä-Afrikkaan ja Australiaan, missä sukujen ja lajien eriytyminen vauhdittui. Näiden tulosten pohjalta tutkimuksessa esitettiin alaheimon uusi luokittelu, joka poikkeaa aikaisemmista kahdessa pääkohdassa: 1) suolasormion (Arthrocnenum) suku jaettiin kahteen uuteena kuvattuun sukuun, Arthrocaulon (Euraasia) ja Arthroceras (Pohjois-Amerikka); 2) suolasormikit (Sarcocornia) siirrettiin suolayrttien sukuun. Lisäksi kaikki viisi australialaista, usein erillisinä pidettyä endeemistä sukua (Halosarcia, Pachycornia, Sclerostegia, Tecticornia, Tegicornia) käsiteltiin yhtenä nivelsarvien (Tecticornia) sukuna.
Tutkimuksessa kiinnitettiin erityistä huomiota ryhmän usein sekavankin tieteellisen nimistön selvittämiseen ja nimistöhistorian yksityiskohtiin. Osajulkaisuissa tehtiin yhteensä 30 nimistöteknistä kombinaatiota, julkaistiin yksi korvaava nimi ja valittiin 14 nimistöteknistä tyyppiä.